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Un aniversario aciago: dos siglos de historia como plaga de la polilla del racimo de la vid, Lobesia botrana Den. y Schiff.
Importancia económica y daños
En España, la incidencia de L. botrana en el viñedo es heterogénea; escasa en el norte (Galicia, Asturias, Cantabria, País Vasco), variable en el interior (Castilla-León, La Rioja, Navarra, Castilla-La Mancha, Madrid) e importante en todo el litoral mediterráneo y atlántico (Cataluña, País Valenciano, Murcia, Andalucía) así como en Extremadura y Aragón (COSCOLLÁ, 1992).
L. botrana además de sobre la vid (Vitis vinifera L.) ha sido citada sobre las siguientes especies cultivadas: grosellero (Ribes uva-crispa L. (= R. grossularia L.)) y casis (Ribes nigrum L.), (BOVEY, 1966); olivo (Olea europaea L.), cerezo (Prunus avium L.), ciruelo (Prunus domestica L.) y kaki (Diospyros kaki L.), (STOEVA, 1982); granado (Punica granatum L.), (VASIL'EVA y SEKERSKAYA, 1986); y kiwi (Actinidia chinensis Planch.), (MOLEAS, 1988). Sin embargo, sobre estas últimas normalmente no plantea ninguna incidencia económica digna de mención, por lo que únicamente nos referiremos a los daños ocasionados a la vid.
En ésta, los daños dependen fundamentalmente de su estado fenológico. En primera generación, la cuantificación de la reducción de cosecha se ha analizado por diferentes métodos: peso de racimos marcados atacados o no, conteo de bayas formadas, insectaciones artificiales e incluso simulando los daños por ablación directa de flores o bayas (ROEHRICH, 1978; COSCOLLÁ, 1980a; GABEL, 1989). La mayor parte de las experiencias muestran una gran capacidad de compensación por parte de la planta, variable según variedades, soportando ataques de 1‑4 glomérulos (1‑2 orugas) o la ablación de 30 flores por inflorescencia, sin repercusión significativa en el rendimiento (ROEHRICH y SCHMID, 1979). En las condiciones climáticas del Levante español, la viña es capaz de compensar ablaciones de hasta el 50 % de las flores (COSCOLLÁ, 1980a). Se considera por ello en general, que la vid es tolerante a los daños causados sobre las inflorescencias (COSCOLLÁ et al., 1982). Ésta es la causa de la tendencia, cada vez más extendida, de no tratar en primera generación. Se exceptúan de esta generalización, las variedades con inflorescencias muy pequeñas (BASLER y BOLLER, 1976) y las regiones más septentrionales, en las que la climatología favorece los ataques precoces de podredumbre gris (ACTA‑ITV, 1980). En consecuencia, los umbrales de intervención varían en una amplia banda, entre 10 y 100 larvas por 100 inflorescencias.
En las generaciones estivales, la pérdida de producción ocasionada por la destrucción de bayas ante ataques de grado débil o medio, puede parecer poco importante si es sólo evaluada en peso. Los daños más severos corresponden a la pérdida de calidad, derivada de las heridas producidas y sobre todo por la aparición en ellas de diversas podredumbres de origen fúngico (Botrytis, Aspergillus, Alternaria, Rhizopus, Cladosporium, Penicillium...), entre las que la podredumbre gris producida por Botrytis cinerea Pers. es, con diferencia, la más importante. Los racimos de uva de mesa se deprecian de manera importante y pueden llegar a perder todo su valor, si los ataques son intensos y no paliables mediante cincelado. En la uva para vinificación, la presencia de residuos fúngicos provoca malos aromas y sabores en los vinos y ocasiona problemas técnicos en la clarificación. Especialmente grave es la quiebra oxidásica, por la alteración del color asociada a la precipitación de compuestos fenólicos.
Aunque B. cinerea tiene poder patogénico y capacidad de penetración directa, su desarrollo se ve muy favorecido por las vías de penetración abiertas por las orugas. FERMAUD y LE MEEN (1989) demuestran, además, que las orugas juegan un papel activo en la vección del hongo, transportando las conidias sobre sus tegumentos o en el interior del tubo digestivo, en el que no son desactivadas. Así, las larvas diseminan las esporas con sus movimientos o mediante las heces, que constituyen además una base nutritiva adecuada para la germinación de los propágulos fúngicos. En segunda generación, la menor sensibilidad de las bayas verdes al desarrollo de B. cinerea, frena el desarrollo del hongo. Numerosos factores aparecen implicados en el proceso, tanto de naturaleza morfológica: ausencia de microfisuras periestomáticas en la superficie de la película de la baya inmadura (BESSIS, 1972); bioquímica preformada: presencia de proantocianidinas (cianidina y delfinidina) inhibidoras de los enzimas pectolíticos del hongo (HILL et al., 1981) y de ácidos orgánicos y pterostilbeno con acción antifúngica (PEZET y PONT, 1988); y bioquímica inducida: presencia de fitoalexinas de tipo estilbeno: pterostilbeno, resveratrol y sus polímeros (a- y e-viniferinas) (LANGCAKE, 1981). El hongo permanece en estado latente en las bayas verdes especialmente localizado en las cicatrices estilares (McCLELLAN y HEWITT, 1973; PEZET y PONT, 1986) desde donde, a pesar de los mecanismos descritos, puede iniciar la infección. Ésta es posible, sobre todo, a partir de tejidos muertos colonizados saprofíticamente al inicio, en los que B. cinerea multiplica su potencial infeccioso. Entre los tejidos muertos cabe incluir el polen y los capuchones florales desecados adheridos a la película de la baya (BULIT y LAFON, 1977) y las heridas derivadas del ataque de otros hongos y plagas, entre las que L. botrana ocupa un papel preponderante. En efecto, existe una correlación positiva entre el número de larvas de L. botrana y el de focos precoces de ataque en segunda generación (FERMAUD, 1990). El desarrollo y extensión del hongo ocurre preferentemente entre bayas que están en contacto directo, por lo que los racimos compactos son más sensibles al ataque fúngico (FERMAUD, 1990), además de que en primera instancia han favorecido la instalación de las larvas. Paralelamente, la mayor compacidad del racimo proporciona un ambiente interior más húmedo, lo que también favorece el desarrollo del hongo. Así, B. cinerea establece focos precoces de ataque sobre las bayas verdes, que aunque sean parcialmente inhibidos en su extensión, suponen una multiplicación del inóculo que marcará la gravedad del ataque en tercera generación, pudiendo alcanzar el grado de explosiva, si las condiciones meteorológicas son las idóneas (15-20 ºC, 90-100 % h.r. y/o agua libre).
La tercera generación larvaria coincide con los racimos en maduración. En este estado fenológico las defensas señaladas en la baya verde desaparecen casi por completo, acompañadas de una bajada de la acidez y un aumento de la concentración de azúcar, que favorecen definitivamente el ataque fúngico. Las larvas horadan las bayas más superficialmente, pero de forma reiterada, dado que el medio interior excesivamente acuoso no favorece una pronta penetración, especialmente en los primeros estadios larvarios, de menor tamaño. Este hecho agrava aún más la intensidad del ataque fúngico, al incrementar las vías de penetración. Por otro lado, la fermentación del jugo perdido por las heridas, rico en azúcar, actúa como atrayente de Drosophila sp., cuyas larvas favorecen los ataques secundarios de podredumbre ácida bacteriana. Cuando la baya atacada se deseca y la larva alcanza un tamaño adecuado, suele buscar refugio en el interior del hollejo, asegurándolo con seda a los circundantes, para evitar su caída. Desde este emplazamiento protectivo, se alimenta de las bayas próximas, pudiendo cambiar de ubicación una o varias veces.
En consecuencia, los umbrales de daño en las generaciones estivales son mucho más restrictivos, variando de 2 a 20 orugas por 100 racimos (ACTA-ITV, 1980) en función de la variedad, del destino de la producción, del riesgo de desarrollo de B. cinerea y de la estrategia de lucha utilizada entre otros.
Después de todo lo expuesto, podría resultar paradójico que el desarrollo de B. cinerea sea imprescindible, en la sobremaduración de las producciones de uva destinadas a la elaboración de los reputados vinos blancos dulces de la región de Sauternes en Francia. Además de propiciar una concentración de azucares, el hongo suministra determinados aromas característicos. Es entonces cuando B. cinerea toma el calificativo de Podredumbre noble. Por ende, podría pensarse que la presencia de L. botrana es aconsejable. Nada más lejos de la realidad, ya que para conseguir una perfecta sobremaduración se pretende la penetración y colonización directa de B. cinerea, con desarrollo interno a la baya y esporulación reducida, que modifique la permeabilidad de la película. En consecuencia la presencia de heridas causadas por L. botrana incide negativamente, porque además de provocar pérdidas de jugo, son susceptibles de ser colonizadas por otros saprófitos fúngicos o bacterianos no deseables.
Señalar por último, otras especies de lepidópteros que presentan un nicho ecológico similar al de L. botrana. Eupoecilia (= Clysia) ambiguella Hb. (la cochylis) englobada también en la denominación de polillas del racimo y a menudo confundida con L. botrana en su estado larvario, origina daños en los viñedos septentrionales de la Península, aunque de menor consideración. Argyrotaenia pulchellana Haw. (la eulia) que esporádicamente puede alcanzar importancia de plaga en los viñedos franceses e italianos. La piral de la vid Sparganothis pilleriana Den. y Schiff. puede también ubicarse en los órganos fructíferos de la vid, aunque los daños más serios los efectúa sobre las hojas y pámpanos. Una especie vicarionte de L. botrana, Endopiza (= Paralobesia) viteana Clem., causa importantes daños en los viñedos del este de EE. UU. Mencionar por último un Pyralidae, la piral del torvisco, Cryptoblabes gnidiella Mill. que recientemente ha sido citada sobre vid en el sur de España (CASTILLO y NORMAN, 1990), si bien su asociación esporádica a la vid es conocida desde antaño (FEYTAUD, 1924) y sus daños no son dignos de mención.