Un aniversario aciago: dos siglos de historia como plaga de la polilla del racimo de la vid, Lobesia botrana Den. y Schiff.

Ciclo biológico y comportamiento

            La polilla del racimo es una especie polivoltina que tiene dos generaciones en las regiones septentrionales de su área de repartición, pero en nuestras latitudes más meridionales, presenta normalmente un ciclo trivoltino. El número de generaciones es modulado conjuntamente por la temperatura y el fotoperíodo, que actúan respectivamente sobre la velocidad de desarrollo y la inducción de la diapausa. Una fotofase entre 8 y 12 h, aplicada durante más de la mitad del estado larvario induce en la oruga la diapausa, que se expresará en la crisálida, sin que la alimentación larvaria juegue al respecto (KOMAROVA, 1949; ROEHRICH, 1969). En las latitudes de Europa meridional, la inducción ocurre normalmente a partir de la segunda quincena de agosto. Antes de este período crítico, la integral térmica acumulada previamente, determina el número de generaciones en un año dado. 

            L. botrana es capaz de desarrollarse sobre un gran número se especies vegetales agrestes y cultivadas, dada su extensa polifagia. En la revisión de BOVEY (1966) se señalan 15 especies a las que se asocia naturalmente L. botrana. El mismo autor, citando a Luestner y a Voukassovitch reseña otras 17 que, aunque no estimulan la oviposición en la hembra, son capaces de suministrar un substrato nutritivo adecuado a la oruga para la buena finalización del ciclo biológico. El hecho no presenta en realidad un gran interés ecológico, pero sí aplicado a la cría del insecto en laboratorio sobre otros substratos vegetales alternativos. La viña virgen Parthenocissus tricuspidata se muestra letal para las orugas (TORRES-VILA et al., 1992). Entre las especies vegetales seleccionadas naturalmente para la puesta, merece mención especial el torvisco (Daphne gnidium L.) dado que ha sido propuesto por MARCHAL (1912) como la posible planta huésped originaria de L. botrana antes de la invasión de los viñedos, si bien existen opiniones encontradas al respecto (ver BOVEY, 1966). STOEVA (1982), completa más tarde la lista de hospedadores naturales de L. botrana. Algunos cultivos tradicionalmente asumidos como hospedadores naturales de L. botrana (p.e. alfalfa y patata) deben de ser eliminados de la lista de hospedadores naturales, en la cual se incluyeron probablemte por error a partir de la literatura más antigua relacionada con el desarrollo larvario de la polilla sobre vegetales no seleccionados naturalmente para la oviposición (TORRES-VILA, 1999). 

            Cuando la polilla se asocia a la vid, la primera generación (mayo-junio) daña las inflorescencias, la segunda (julio) las bayas verdes y la tercera (agosto-septiembre) las bayas en envero y maduración (Fig. 5). L. botrana inverna como crisálida, con la diapausa inducida, desde septiembre-octubre hasta la primavera siguiente. Se ubica preferentemente bajo la corteza de las cepas, y en las grietas de los rodrigones cuando la vid se conduce en espaldera (CAUSSE et al., 1984), en el interior de un capullo de textura más recia y consistente que cuando la crisálida es no diapausante (ROEHRICH, com. per.). En el mecanismo de inhibición de la diapausa, todavía no bien conocido, interviene decisivamente la temperatura media de final del invierno e inicio de primavera (GABEL y ROEHRICH, 1990). 

Las emergencias del primer vuelo se inician de finales de marzo a primeros de abril, con una protandria de algunos días, y se prolongan alrededor de 4-6 semanas. Los adultos presentan una actividad máxima durante el crepúsculo: vuelo, llamada, acoplamiento, puesta y alimentación. Menos frecuentemente pueden mostrar también cierta actividad durante el alba o en días nublados. 

Las hembras son usualmente monándricas pero varios factores pueden promover acoplamientos múltiples (TORRES-VILA et al., 1997b). Al contrario, los machos son predominantemente poligínicos (TORRES-VILA et al., 1995). Las hembras, 1 a 3 días tras el acoplamiento, según la temperatura, inician la puesta sobre las brácteas, los botones florales y, más raramente, sobre el raquis de las inflorescencias, pámpanos y hojas, ya que las superficies lisas del vegetal estimulan especialmente el reflejo de puesta (MARCHAL, 1912). La puesta ocurre en torno al estado 17 según la escala fenológica de EICHHORN y LORENZ (1977) o H según la escala de BAGGIOLINI (1952). Las orugas eclosionan 7-10 días después (65-75 ºC-día en base 10, TOUZEAU (1981)) y efectúan desplazamientos de duración variable en función de la insolación y la temperatura de hasta 24 horas (MARCHAL, 1912), en busca de un emplazamiento adecuado para instalarse. El proceso dispersivo se produce tanto mediante el uso de hilos de seda (balloning behaviour) como por locomoción sobre el sustrato y se muestra dependiente de la densidad larvaria (TORRES-VILA et al., 1997c). Tras la instalación en un emplazamiento adecuado y eventualmente tras protegerse mediante una envoltura sedosa, las orugas de primer estadio comienzan la perforación de los botones florales y, una vez instaladas en el interior, se nutren fundamentalmente de los primordios estaminales y del gineceo. Más tarde, cuando su tamaño se lo permite, unen varias flores por medio de hilos de seda constituyendo un glomérulo, y protegidas en su interior continúan su desarrollo. El cambio de ubicación y la formación de un segundo glomérulo es habitual, una vez que la mayor parte de las flores en torno al original han sido destruidas. Después de pasar por cinco estadios larvarios, las orugas abandonan las inflorescencias para crisalidar, preferentemente sobre las hojas (CAUSSE et al., 1984). La duración del estado larvario es de 20-28 días y la del estado ninfal 12-14 días (170 ºC-día y 130 ºC-día en base 10 respectivamente, TOUZEAU (1981)). 

A finales de junio emergen los primeros adultos del segundo vuelo. Las hembras ovopositan sobre las bayas verdes, alrededor de los estados fenológicos 31-33 (EICHHORN y LORENZ, 1977), usualmente en la zona más sombreada de los racimos. Las orugas neonatas presentan el mismo comportamiento errático que en la primera generación. Finalmente se instalan iniciando una perforación en la inserción peduncular o en el punto de contacto de dos bayas, localizaciones que estimulan su tigmotropismo. La larva durante su desarrollo perfora varias bayas que une mediante un tejido sedoso, refugiándose normalmente en los últimos estadios en el interior del hollejo vaciado de una de ellas. Señalar aquí, que si bien el comportamiento defensivo típico de la oruga es el de huida, con violentos culebreos hacia atrás, éste se modifica por necesidad cuando están localizadas en el interior de las bayas; si son levemente hostigadas con un objeto punzante a través del orificio de penetración, sacan bruscamente la cabeza e incluso intentan bloquearlo con las mandíbulas.

            El desarrollo larvario requiere una mayor integral térmica que en primera generación, alrededor de 255 ºC-día en base 10 (TOUZEAU, 1981), debido a la menor riqueza en nitrógeno de las bayas. La larva de quinto estadio pupa a mediados de julio, siguiendo las mismas pautas que en primera generación. La crisálida requiere para su desarrollo una integral térmica análoga a la de la primera generación.

             El tercer vuelo se inicia, normalmente, a primeros de agosto, prologándose durante todo el mes. La oviposición tiene lugar sobre las bayas en envero y maduración, en los estados fenológicos 35-37 (EICHHORN y LORENZ, 1977). Las orugas se desarrollan durante agosto-septiembre. El comportamiento de las larvas es análogo al descrito en segunda generación , salvo que las orugas con la diapausa inducida prefieren realizar la ninfosis bajo la corteza de las cepas o en las grietas de los tutores y rodrigones, en lugar de en las partes verdes de la planta (CAUSSE et al., 1984). Las crisálidas invernan hasta la primavera siguiente en la que se iniciará un nuevo ciclo. 

            Señalar que una rápida velocidad de desarrollo de las orugas, propiciada por unas temperaturas primaverales y estivales anormalmente elevadas, puede provocar que la diapausa no llegue a inducirse en la tercera generación de orugas. Esto es el origen de un cuarto vuelo parcial, o total, cuya descendencia se pierde en su práctica totalidad ante los rigores invernales, por falta de tiempo y condiciones apropiadas para completar una nueva generación y alcanzar el estado diapausante. Sirvan como ejemplo los casos registrados en 1989 y 1990 en la región bordelesa. Este desajuste se produce más a menudo de lo que podría pensarse, dadas las condiciones climáticas de fuerte impredecibilidad que caracterizan al clima mediterráneo y puede suponer un importante factor en la regulación de las poblaciones de insectos (TORRES-VILA et al., 1994).

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