Biología

El adulto es activo desde unas horas antes del atardecer, hasta unas horas después del amanecer. El resto del día permanece oculto bajo las hojas o en zonas sombreadas. Durante este tiempo, no vuela si no es inquietado (Garrido, 1995a). La proporción de sexos suele estar en torno a 1:1 (Yamamoto, 1969).

La longevidad de los adultos está influenciada por la temperatura, y es superior en hembras que en machos. Margaix y colaboradores (1998) obtuvieron estas diferencias a bajas temperaturas (15ºC: 33,6 ± 5,1 días para hembras y 21,6 ± 5,1 días para machos), mientras que Minsheng y colaboradores (1995) las obtuvieron para temperaturas altas (30ºC: 6,3 ± 1,2 días para hembras y 3,7 ± 0,9 días para machos). Los adultos de minador pueden soportar durante bastante tiempo las bajas temperaturas del invierno, sin necesidad de realizar la puesta. De este modo, cuando las temperaturas les son de nuevo favorables y existan brotes receptivos, pueden reanudar su ciclo (Margaix et al., 1998).

Para realizar la puesta es necesario el apareamiento (Margaix et al., 1998), y éste puede producirse a partir del día después de la emergencia de los adultos (Yamamoto, 1969), con una duración aproximada de 13,9 minutos (Das et al., 1998). Existe un periodo de preoviposición de entre 1 y 3 días dependiendo de las condiciones climáticas (Garrido et al., 1998; Minsheng et al., 1995). Por contra Beattie (1992), Chagas (1999) y Clausen (1931), obtuvieron períodos de preoviposición un poco mayores, de hasta 7 días.

La fecundidad de P. citrella es variable, se puede obtener a lo largo de la vida de una hembra entre 7 y 133 huevos (Chagas, 1999; Das et al., 1998; Pandey y Pandey, 1964; Radke y Kandalkar, 1987; Yamamoto, 1968). La fecundidad se encuentra claramente influenciada por la temperatura. Tanto Margaix y colaboradores (1998) como Minsheng y colaboradores (1995), obtuvieron la fecundidad máxima a 25ºC, con una media de 70 y 69,8 huevos/hembra, respectivamente.

Las hembras de P. citrella prefieren realizar la puesta en hojas cuyo tamaño oscile entre los 10 y 35 mm y la hace indistintamente tanto en el haz como en el envés (Garrido y Gascón, 1995; Ripollés, 1997a). A medida que se suceden los estadíos larvarios, la presencia de los insectos disminuye en el haz con relación al envés (Garrido y Gascón 1995; Martín-Santana et al., 1996). Por el contrario, según Ba-Angood (1977), Chagas (1999), Das y colaboradores (1998) y Wilson (1991) P. citrella realiza la puesta preferentemente en el envés. Esta variación de los resultados obtenidos podría estar relacionada tanto con las condiciones ambientales como con la morfología o la fisiología de la especie huésped.

Según diversos autores, la duración del ciclo oscila de acuerdo con la temperatura entre 10 y 59 días (Tabla 1). Yamamoto (1971) estableció la temperatura umbral inferior de desarrollo en 12,1ºC y la constante térmica de desarrollo en 238ºC/día. Posteriormente, Ujiye (1990), estableció la constante térmica en 206ºC/día. Chagas (1999), también obtuvo la temperatura umbral, pero distinguió entre sexos; 10,4ºC para machos y 10,7ºC para hembras. Con estos valores, el cálculo de la integral térmica fue de 246º y 239,8 ºC/día, respectivamente. Margaix y colaboradores (1999), calcularon los umbrales inferiores y superiores de desarrollo para cada una de las fases evolutivas, y establecieron que la temperatura umbral inferior fue menor para el tercer estadío larvario y la prepupa, con un valor de 5,1ºC, mientras que la temperatura umbral superior fue menor para el estado de huevo con un valor de 36,5ºC. Para la zona de Valencia, García Marí y colaboradores (1997a), y a partir de datos de campo, situaron la temperatura umbral en aproximadamente 10ºC y en torno a 300 ºC/día para poder completar una generación. Estos valores presentan pues una gran variabilidad. Ésta podría atribuirse tanto a factores abióticos como bióticos, tales como la fisiología, los caracteres morfológicos de las plantas o la especie de cítrico en que el insecto se desarrolla (Batra et al., 1988; Garijo y García, 1994; Huang et al., 1989; Wilson, 1991).

Tabla 1.- Duración del ciclo biológico de P. citrella (días), en función de la temperatura media estudiada por diversos autores.

El número de generaciones de P. citrella, es variable en función de las características del área geográfica considerada. En las condiciones climáticas españolas se pueden obtener hasta 13 ó 14 generaciones al año (Garrido, 1995a). En la zona de Valencia, García Marí y colaboradores (1997b) establecen entre 7 y 10 generaciones anuales. Cuando las condiciones ambientales son óptimas para el desarrollo de P. citrella (verano), debido a la corta duración de su ciclo biológico, sobre un mismo brote se pueden llegar a producir 2 generaciones completas.

Según Minsheng y colaboradores (1995), la temperatura optima de desarrollo (menor mortalidad para la totalidad de las fases evolutivas) fue de 30ºC con una mortalidad en torno al 30%. Según Chagas (1999), la humedad relativa óptima para la eclosión de los huevos fue de 70%.